咸味是令人惊讶的谜

我们都听说过舌头能尝出的五味：酸甜苦鲜咸。但实际上，我们能尝到的是六味，因为我们有两个独立的咸味味觉系统。一个系统检测的是诱人的、相对低浓度的盐，这种盐量让薯条变得美味可口；另一个系统检测的是令人反感的、高浓度的盐，让够咸的食物引发我们厌恶并减少摄入。

近四十年来的科学研究都在探索，人类味蕾究竟是如何感知这两种咸味的，但研究人员仍然尚未解决所有细节问题。事实上，他们关于咸味的研究越深入，得出的结果就越离奇。

在过去的二十五年里，味觉的很多其他细节已被揭开神秘面纱。例如，我们已经知道，对于甜味、苦味和鲜味，特定味蕾细胞上的分子受体能识别食物分子，当它们激活后，就触发级联反应，最终向大脑发出信号。酸味则略有不同，研究人员最近发现，它是由对酸度做出反应的味蕾细胞检测。

就咸味而言，虽然科学家们了解低盐受体的许多细节，但对高盐受体的全面描述却是滞后的，在哪种味蕾细胞拥有何种味觉检测器上，也存在这样的问题。

“我们的知识仍有很多空白，尤其是咸味，而我认为咸味是最大的空白之一，”德国弗赖辛的莱布尼茨食品系统生物学研究所味觉研究员麦克·贝伦斯（Maik Behrens）说，“拼图中总是有缺失的部分。”

微妙的平衡

钠是一种对肌肉和神经功能至关重要的元素，但大量摄入会造成危险，因此对咸度的双重感知帮助我们保持钠平衡。人体会通过排尿带走钠，通过进食摄入钠来严格控制身体中的盐分水平。

“这就是金发姑娘原则*。”佛罗里达州迈阿密大学米勒医学院的神经科学家斯蒂芬·罗珀（Stephen Roper）说，“你不需要太多或太少，你需要的是恰到好处的量。”

金发姑娘原则（Goldilocks principle），指来源于童话《三只熊》的一个典故，在童话中，金发姑娘误入三只身材和喜好各不相同的熊家中，她尝了熊的三碗粥、试了三把椅子和三张床，最后发现不冷不烫的粥、不大不小的椅子、不高不矮的床最适合自己。因此“金发姑娘原则”代表“合适的就是最好的”。

如果一只动物摄入过多的盐，身体就会试图通过代偿保留水分，使得血液不会变得含盐量过高。对于许多人来说，额外的液体量会使血压升高，对动脉造成压力，久而久之则会损伤动脉，增加心脏病或中风风险。

我们的身体需要钠来维持生存和机能。“好盐检测系统”检测的是适度的钠含量，并反馈给大脑积极信号。而第二种“恶盐检测系统”则能检测潜在有害的盐量，其作用原理与前者不同——也许是通过检测钠的配对元素氯。

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但一些盐也是人体系统所必需的，例如，产生想法和感觉过程中的电信号需要盐离子传递。因为盐分过少会导致肌肉痉挛和恶心等等症状，所以运动员牛饮佳得乐（Gatorade）来补充汗液中流失的盐分——如果缺盐时间够长，还会导致休克或死亡。

科学家们在寻找咸味受体时已经知道，我们的身体里有些特殊的蛋白能作为通道，让钠离子穿过神经细胞膜，从而传导神经冲动。但他们推测，对食物中的钠，我们口腔中的细胞一定还有其他特殊的检测途径。

20世纪80年代，科学家们在实验一种可以阻止钠进入肾细胞的药物时，获得了该机制的关键线索。这种药物涂在老鼠的舌头上时，老鼠尝到咸味的能力丧失了。有研究表明，肾细胞利用一种名为ENaC（发音为“ee-nack”）的分子结构，能从血液中吸取多余的钠，以此帮助维持适当的血盐水平。而这一发现则表明，感知盐分的味蕾细胞也使用ENaC。

为了证明该结论，科学家们改造了小鼠，使其味蕾中缺少ENaC通道。2010年，科学家们报告说，这些小鼠失去了对微咸溶液的正常偏好，由此证实ENaC确实是“好盐”受体。

研究人员通过记录小鼠选择舔食盛盐溶液和盛白开水的瓶子的频率，来测量小鼠对盐的味觉偏好。左图中，当盐浓度相对较低时，正常小鼠会强烈偏好盐水，而缺少ENaC（作为好盐传感器的分子）的小鼠则不会。右图中，当盐浓度过高时，正常小鼠会失去对盐水的偏好，但缺乏苦味和酸味系统（与高盐味觉相关）的小鼠会继续摄入。

Chandrashekar, J., Kuhn, C., Oka, Y. et al. The cells and peripheral representation of sodium taste in mice. Nature 464, 297–301 (2010). https://doi.org/10.1038/nature08783

到这一步，研究还不赖。但要真正理解好盐味觉是如何发挥作用的，科学家们还需要知道钠进入味蕾后，如何转化为“美味的咸味”这一感觉的。马里兰州贝塞斯达国家牙科和颅颌面研究所的神经科学家尼克·瑞巴（Nick Ryba）参与了ENaC与咸味联系的研究，他说：“什么被传送到大脑才是重要的。”

为了了解该信号的传输过程，科学家们需要找到口腔中好盐信号传输的起始位置。答案似乎显而易见：含有ENaC，且对好盐范围的钠非常敏感的特殊味蕾细胞群，它们将是信号传输的起点。但事实上，要找到这些细胞并不容易。研究发现，ENaC由三个不同的部分组成，虽然在口腔的很多位置都能找到单独的组成结构，但是包含所有三个部分的细胞很难找到。

2020年，日本京都府立医科大学生理学家樽野明幸（Akiyuki Taruno）领导的研究小组报告，他们终于找到了钠味觉细胞。研究人员最初立足于这种假设：当盐出现时，钠感细胞会发出电信号；但如果EnaC阻断剂也存在，钠感细胞则不会发出电信号。他们在小鼠舌头中央区域分离到的味蕾中，发现了这样一群细胞，这些细胞有ENaC钠通道的全部三个组成部分。

令人愉悦的咸味感觉是由舌头上味蕾中的钠感应细胞检测到的。钠离子通过一种叫做 ENaC的分子，即特殊钠通道进入这些细胞。细胞内正电荷钠离子的涌入，会导致味觉细胞兴奋（或叫做去极化），由此向大脑发出神经信号。

Nomura K, Nakanishi M, Ishidate F, Iwata K, Taruno A. All-Electrical Ca2+-Independent Signal Transduction Mediates Attractive Sodium Taste in Taste Buds. Neuron. 2020 Jun 3;106(5):816-829.e6. doi: 10.1016/j.neuron.2020.03.006.

因此，科学家现在可以描述动物感知理想盐分水平的部位和方式。当位于舌头中央的关键味蕾细胞周围，有足够的钠离子时，这些离子就能通过三亚基门控通道ENaC进入这些细胞，由此重新平衡了细胞内外的钠离子浓度，同时使得细胞膜上的正负电荷水平重新分布。这一变化激活了细胞内的电信号，由此，味蕾细胞向大脑发送“嗯，咸味儿！”的信息。

太咸！

但这套研究并不能解释，为什么通常在品尝含盐量高于血液中两倍的食物时，人们也会收到“噫,太咸了！”的信号，这方面的故事就更扑朔迷离了。

一些研究表明，盐的另一种成分——氯化物——可能是关键所在。试着回想一下：盐的化学结构是氯化钠，溶于水后会电离成带正电荷的钠离子和带负电荷的氯离子。氯化钠会产生最咸的高盐感，而当钠与更大、或多原子基团配对时，尝起来则不那么咸。这提示我们，钠的偶联物可能是产生高盐感觉的重要因素，有些偶联物尝起来比其他偶联物更咸。但至于氯化物究竟是如何导致高盐味的，罗珀（Roper）说，“大家都没有头绪”。

里巴（Ryba）及其同事对芥末油中的一种成分进行了研究，2013年，他们报告，这种成分减少了小鼠舌头上的高盐信号，这提供了另外一种思路。奇怪的是，同样的芥末油成分也几乎消除了舌头对苦味的反应，就好像高盐感应系统捎带着苦味系统。

甚至还有更奇怪的事儿：酸味细胞似乎也对高盐有反应。苦味或酸味系统中任意一个有缺陷的小鼠，对极咸水的厌恶较轻；而这两种系统同时有缺陷的小鼠则会很高兴地啜饮盐水。

并非所有科学家都如此确信，但若是证实，这些发现将会引出一个有趣的问题：为什么超咸的东西吃起来不会同时有苦味和酸味？温哥华不列颠哥伦比亚大学的神经科学家迈克尔·戈登（Michael Gordon）说，这可能是因为太咸的味道是多种信号的总和，而不仅仅是一种输入信号。在2023年的《生理学年度评论》上，迈克尔·戈登与塔鲁诺（Taruno）合作，讨论了咸味的已知与未知问题。

虽然芥末油的研究取得了领先优势，但迄今为止，人们仍未找到导致高盐味觉的受体分子。2021年，一个日本研究小组报导，培养皿中含有TMC4（一种允许氯离子进入细胞的分子通道）的细胞在暴露于高浓度盐分时会产生信号。但是，当研究人员设计出体内完全没有TMC4通道的小鼠时，它们对极咸水的厌恶并无明显改变。戈登说：“这个问题目前还没有明确的答案。”

- Joey Guidone -

更复杂的是，我们没法确定小鼠和人类感知咸味的方式完全相同。戈登说：“关于人类感受到的咸味，我们的认知很有限。”人是肯定能分辨令人不适的高盐和诱人的低盐，在小鼠身上发挥作用的ENaC受体，似乎同样参与人的盐味觉感知过程，结果却令人困惑，在人体内使用ENaC钠通道阻滞剂，有时会降低盐味，有时却会增强盐味。

一种可能的解释是，人类拥有啮齿类动物所缺乏的、第四种额外的ENaC-δ亚基。它可以替代其他部分，这或许使得该通道对ENaC阻滞剂不那么敏感。

科学家们对咸味的研究已经进行了40年，但对于人类的舌头如何感知咸味，以及大脑如何将这些感觉区分为“恰到好处”和“过多”，我们依然存有疑问。这不仅仅是为了满足科学的好奇心，鉴于高盐饮食给一些人带来心血管风险，了解这一过程非常重要而紧迫。

研究人员甚至梦想研发出更好的盐替代品或增味剂，既能带来“美味”，又不会损害健康。但很显然，在发明出一种没有健康顾虑，可以零负担洒在餐盘的调味品前，他们还有更多的工作要做。

作者：Amber Dance

译者：瓜瓜 | 审校：一一

排版：绒球兔纸 | 封面：Katarzyna Surman

原文：

https://knowablemagazine.org/article/food-environment/2023/salt-taste-surprisingly-mysterious

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